Генетический и эпигенетический контроль роста и развития растений. Гены фотоморфогенеза и регуляция их экспрессии светом

Abstract

Обзор посвящен анализу литературных данных, раскрывающих механизмы восприятия клетками растений световых сигналов и реализации их на генетическом уровне. Приведены физиолого-биохимические характеристики фоторецепторов – эффекторов, воспринимающих световой сигнал, и их классификация в соответствии с функциональной ролью: 1) фитохромов, абсорбирующих красный/дальний красный свет, и хлорофилла, воспринимающего красный свет; 2) криптохромов, фототропинов и каротиноидов, селективно абсорбирующих синий/УФ-А/УФ-В свет, а также данные о генах, кодирующих фоторецепторы фитохромы (PHYA–PHYE гены), криптохромы (CRY1 и CRY2 гены) и фототропины (NPH и NPL1 гены) у Arabidopsis. Основное внимание в обзоре уделено рассмотрению конкретных генов, экспрессия которых регулируется световыми сигналами посредством фитохрома A (FHY1, FHY3, SPA1, FIN2, FIN219, FAR1 гены), фитохрома В (RED1, PEF2, PEF3, PKS1, АТНВ-2 гены), а также обоими видами фитохромов: как А, так и В (PEF1, PSI2, PIF3, NDPK2, HY5, Elip гены). Представлены данные об открытии новых генов – COP1, DET1, СОР9, СОРЮ и SHL — негативных регуляторов морфогенеза в темноте, экспрессия которых регулируется двумя классами фоторецепторов — как фитохромами, так и криптохромами, а также сведения об идентификации многочисленной группы генов — сигнальных элементов физиологических часов (эндогенного осциллятора): ZTL, FKF1, LKP2, ТОСІ, ССА1У LHY, ELF3, GL, PHYA—PHYE, CRY1 и CRY2 генов, передающих на осциллятор сигналы внешней среды, и САВ2, CCR2, САТЗ, psbA, psbD и др. генов, воспринимающих поступающую с осциллято­ра информацию. Представлены также доказательства существования сигнальных взаимодействий между фитохромами и фитогормонами.

Огляд присвячено аналізу літературних даних, шр розкрива­ють механізми сприйняття світлових сигналів клітинами рослин і реалізації їх на генетичному рівні. Наведено фізіолого­біохімічні характеристики фоторецепторів - ефекторів, які сприймають сигнал світла, та їхня класифікація у відпо­відності 3 функціональною роллю: 1) фітохромів, які абсорбу­ють червоне/далеке червоне світло, і хлорофілу, який сприй­має червоне світло; 2) криптохромів, фототропінів та каро­тиноїдів, які селективно абсорбують синє/ УФ-Л/ УФ-В світ­ло, а також дані про гени, які кодують фоторецептори фітохроми (>PHYA—PHYE гени), криптохроми (CRY1 і CRY2 гени), а також фототропіни (NPH і NPL1 гени) у Arabidopsis. Найбільшу увагу приділено розгляду конкретних генів, експ­ресія яких регулюється сигналами світла за посередництвом фітохрому A (FHY1, FHY3, SPA1, FIN2, FIN219, FAR1 гени), фітохрому В (RED1, PEF2, PEF3, PKS1, АТНВ-2 гени), а також обох видів фітохромів: як А, так і В (PEF1, PSI2, PIF3, NDPK2, HY5, Elip гени). Представлено дані про від­криття нових генів: СОР1, DET1, СОР9, СОРЮ і SHL — негативних регуляторів морфогенезу у темряві, експресія яких регулюється двома класами фоторецепторів — як фітохромами, так і криптохромами, а також відомості про ідентифікацію численної групи генів — сигнальних елементів фізіологічного годинника (ендогенного осцилятора): ZTL, FKF1, LKP2, ТОСІ, ССА1, LHY, ELF3, GL, PHYA—PHYE, CRY1 і CRY2 генів, які передають на осцилятор сигнали зовнішнього середовища, а також САВ2, CCR2, САТЗ, psbA, psbD та інших генів, які сприймають інформацію, шр надхо­дить з осцилятора. Представлено також докази існування сигнальних взаємодій між фітохромами та фітогормономи.

The review is devoted to the analysis of literary data discovering mechanisms of light signals perception by plant cells and their realization on a genetic level. The physiological and biochemical characteristics of photoreceptors, i. e. effectors, which perceive light signals, and their classification according to the functional role are presented: 1) the red/far-red light-absorbing phytochromes and red light-perceiving chlorophyll; 2) the blue/UV-A/UV-B selectively light-absorbing photoreceptors: cryptochromes, phototropins and carotenoids as well as data about genes encoding photoreceptors phytochromes (PHYA-PHYE genes), cryptochromes (CRY1 and CRY2 genes) and phototropins (NPH and NPL1 genes) in Arabidopsis. The greatest attention in the review is assigned to the consideration on concrete genes, the expression of which is regulated by light signals through phytochrome A (FHY1, FHY3, SPA1, FIN2, FIN219, FAR1 genes); phytochrome B (RED1, PEF2, PEF3, PKS1, ATHB-2 genes) as well as through both phytochrome A and phytochrome B (PEF1, PSI2, PIF3, NDPK2, HY5, Elip genes). The data about discovering new genes: COP1, DET1, COP9, COP10 and SHL genes-the negative regulators of morphogenesis at dark, that act downstream of both phytochromes and cryptochromes are presented. The information concerns also the identification of the numerous genes referred to molecular physiological clock (endogenous oscillator) signaling components, which are involved in transducing the environmental signals to oscillator: ZTL, FKF1, LKP2, TOC1, CCA1, LHY, ELF3, GL, PHYA-PHYE, CRY1 and CRY2 genes as well s signaling components, which perceive information from oscillator: CAB2, CCR2, CAT3, psbA, psbD. The evidences about signal interaction of phytochromes and phytohormones are presented.