Оценка таксономической значимости некоторых морфологических признаков одноклеточных зеленых жгутиковых водорослей (Viridiplantae) с привлечением данных молекулярной кладистики

Abstract

Рассмотрены морфологические признаки одноклеточных зеленых жгутиковых водорослей (ЗЖВ), связанные с фотосинтетическим аппаратом (число, размеры, местоположение, форма пластид, структура их наружной и внутренней поверхностей, степень рассеченности и перфорированное, окраска, наличие/отсутствие пиреноидов, их число, положение, форма, структура пиреноидного матрикса и ассимиляционной обкладки). Показано, что в распределении различных вариантов этих признаков наблюдаются многочисленные параллелизмы как по горизонтали, так и по вертикали филогенетического древа эукариот, что существенно ограничивает их применение в систематике высших таксонов. Привлечение других критериев (биохимических, молекулярных) для оценки таксономической значимости указанных признаков подтверждает их низкий филогенетический вес. Стабильно наследуемые морфологические признаки, характеризующие фотосинтетический аппарат, успешно используются для диагностики видов и внутривидовых таксонов, однако применение их на более высоких (надвидовых) уровнях приводит к созданию искусственных единиц, удобных в практической работе, но не отражающих отношений родства. Молекулярные данные подтверждают их гетерогенность. Отсутствие надежных признаков, позволяющих диагностировать группы видов одноклеточных ЗЖВ, объединенных в клады на молекулярных дендрограммах, свидетельствует о преждевременности ревизии системы Chlamydomonadales на основе имеющихся сегодня данных молекулярных биологов. Такой ревизии должны предшествовать следующие предварительные этапы: 1) выяснение причин несоответствия фенотипических и генотипических систем на низших таксономических уровнях, 2) разработка морфолого-молекулярного стандарта вида, 3) поиск диагностических (фенотипических) признаков, филетически скоррелированных с генотипическими.

Розглянуто морфологічні ознаки одноклітинних зелених джгутикових водоростей, пов'язані з фотосинтетичним апаратом (числом, розмірами, положенням, формою пластид, структурою їх зовнішньої та внутрішньої поверхонь, ступенем перфорованості та розчленованості, забарвленням, наявністю/відсутністю піреноїдів, їх чисельністю, положенням, формою, структурою піреноїдного матрикса й асиміляційною обгорткою). Виявлено, що в розподілі різних варіантів указаних ознак спостерігаються численні паралелізми, як по горизонталі, так і по вертикалі філогенетичного дерева евкаріот, що істотно обмежує їх застосування в систематиці вищих таксонів. Залучення інших критеріїв для оцінки таксономічного значення цих ознак підтверджує їх низьку філогенетичну вагу. Вони здебільшого стабільно успадковуються й успішно застосовуються для діагностики видів і внутрішньовидових таксонів. Використання їх на вищих (надвидових) рівнях призводить до виникнення штучних гетерогенних таксонів, зручних у практичній роботі, але не заснованих на засадах спорідненості. Молекулярні дані підтверджують їх гетерогенність. Відсутність надійних ознак, які дозволяють діагностувати групи споріднених видів, що об'єднуються в клади на молекулярних дендрограмах, все ж свідчить про передчасність ревізії системи зелених джгутикових водоростей на підставі сьогоденних даних молекулярних біологів. Такій ревізії повинні передувати принаймні три етапи: з'ясування причин невідповідності фено- та генотипічних систем на нижчих таксономічних рівнях; розробка морфолого-молекулярного стандарту виду; виявлення діагностичних (фенотипічних) ознак, філетично скорельованих з генотипічними.

Some morphological characters of unicellular green flagellated algae inherent in their photosynthetic apparatus (plastids number, dimensions, localization, shape, structure of their outside and inside surfaces, pyrenoids presence or absence, pyrenoids number, localization, shape, structure of pyrenoid matrix and starch shirt surrounded it) were observed. In the distribution of diverse states of these characters in different trunks and branches and at various levels of phylogeaetic eukaryotic tree the numerous parallelisms were noted. This phenomenon limits the utilization of these characters in the systematics of higer taxa. Stable and hereditary at the species level these characters are used for identification of species and intraspecific taxa. Utilization of these characters at the superspecific levels stipulates an appearance of heterogeneous taxa, convenient for practice work. Their heterogeneity is confirmed by molecular data. There are no key characters outlining the groups of species within monophyletic clades at the molecular dendrograms. The clades recognized within Chlorophyceae by molecular methods do not correspond to any of the traditional classification systems. So the taxonomic revision of the traditional systems of unicellular green flagellated algae is untimly to-day. In advance it's necessary to realize three preliminary investigating stages at least: 1) to make clear why molecular dendrograms do not correspond to any of the traditional classification system at lower lewel; 2) to work aut the morphologycal-molecular species standart; 3) to find out key characters correlating with genotypic ones.