Основні тренди еволюції плодових тіл агарикоміцетів та коприноїдизація як один із них

Abstract

У статті підсумовано сучасні наукові погляди на існуючі тенденції еволюції карпофорів агарикоїдних базидіоміцетів. У загальних рисах розглянуті такі загальновідомі еволюційні тренди агарикоїдних грибів, як гастероміцетизація та цифелізація. Особливу увагу приділено нещодавно виділеному тренду еволюції агарикоїдних грибів – коприноїдизації. Остання є способом адаптації базидіальних макроміцетів до екстремальних умов, що незалежно розвинувся у кількох еволюційних лініях грибів порядку Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae та Psathyrellaceae) і полягає в здатності плодових тіл до надшвидкого онтогенезу. Це дозволяє їм колонізувати субстрати зі значними коливаннями вмісту вологи в них. Найбільш помітна загальна ознака коприноїдних карпофорів – їх швидкий автоліз після спороношення. Розглянуті основні морфологічні зміни, які роблять можливим такий спосіб адаптації, а також його вигоди та переваги. Продемонстровано, що цей спосіб еволюційної адаптації найбільш вигідний для копротрофних макроміцетів, але корисний і для грибів, які розвиваються на інших типах субстратів. Розглянуті наявні відомості про походження та час появи перших коприноїдних таксонів грибів. Вказано на їхній гіпотетичний зв'язок з поширенням сухих відкритих трав'янистих ценозів у міоцені та пов'язаною з цим масовою іррадіацією видів великих травоїдних ссавців.

В статье подытожены современные научные данные о существующих тенденциях эволюции карпофоров агарикоидных базидиомицетов. В общих чертах рассмотрены такие общеизвестные эволюционные тренды агарикоидных грибов, как гастеромицетизация и цифеллизация. Особое внимание уделено недавно выделенному тренду эволюции агарикоидных грибов – коприноидизации. Последняя – это способ адаптации базидиальных макромицетов к экстремальным условиям, который независимо развился у нескольких эволюционных линий грибов порядка Agaricales (у Agaricaceae, Bolbitiaceae и Psathyrellaceae.) и заключается в способности плодовых тел к сверхбыстрому онтогенезу. Это позволяет им колонизировать субстраты со значительными колебаниями содержания влаги в них. Наиболее заметный общий признак коприноидных карпофоров – их быстрый автолиз после спороношения. Рассмотрены основные морфологические изменения, делающие возможным такой способ адаптации, а также его выгоды и преимущества. Продемонстрировано, что этот способ эволюционной адаптации наиболее выгоден для копротрофных макромицетов, но полезен и для грибов, развивающихся на других типах субстратов. Рассмотрены имеющиеся сведения о происхождении и времени появления первых коприноидных таксонов грибов. Указана их гипотетическая связь с распространением сухих открытых травянистых ценозов в миоцене и связанной с этим массовой иррадиацией видов больших травоядных млекопитающих.

Modern views on existing trends in evolution of agaricomycetes fruit bodies are summarized. The well-known evolutionary trends of basidial mushrooms, gasteromycetization and cyphellization, are outlined. Special attention is paid to coprinoidization, a recently recognized trend of evolution of agaricoid mushrooms. The coprinoidization, an ability of fruit bodies for accelerated ontogeny, which independently evolved in several evolutionary lines of fungi of the order Agaricales (families Agaricaceae, Bolbitiaceae and Psathyrellaceae), is a way of adaptation of basidial macromycetes to extreme conditions. It enables them to colonize substrates with considerably fluctuating water content. The most noticeable common feature of coprinoid fruit bodies is their fast autolysis or collapse after sporogenesis. The main morphological changes which make possible such a mode of adaptation as well as its advantages and preferences are considered. It is shown that this way of evolutionary adaptation is the most advantageous for fimicolous macromycetes but is also beneficial for mushrooms growing on other types of substrata. The present data about origin of the first coprinoid taxa of fungi and time of their origin are considered. The presumable connection with expansion of dry open grasslands followed by evolutionary radiation and diversification of large grazing mammals during the Miocene is indicated.