Генетический и эпигенетический контроль роста и развития растений. Молекулярно-генетический контроль проведения и реализации сигналов ауксинов

Abstract

Представлены данные о регуляторных компонентах сигнального пути индолил-3-уксусной кисло­ты (ИУК) в клетках растений: мембранных белках-рецепторах, воспринимающих экзогенные сигналы ИУК, системе вторичных мессенджеров (cAMP, cGMP, инозитолтрифосфат и диацил-глицерол, цитоплазматический кальций, «сенсорный» белок Са²⁺ сигналов – кальмодулин), опосре­дующих передачу сигналов ИУК с рецепторов на эффекторы (ферменты), катализирующие процессы внутриклеточного метаболизма. Дан перечень идентифицированных в последние годы генов, детерминирующих синтез белков, участвующих в проведении сигналов ИУК у Arabidopsis: ген АВР1, кодирующий мембранный белок – рецептор ИУК; AtCPl и AtCBLl гены, кодирующие «сенсорные» белки Ca²⁺; многочисленные семейства MDR генов мембранных белков, участвующих в активном АТР-зависимом транспорте протонной формы ИУК через мембраны клеток, PIN генов белков, контролирующих пассивный полярный внутри- и межклеточный транспорт анион­ной формы ИУК, ARG1 и RCN1 генов белков, ответственных за передачу гравитропических сигналов и регулирующих полярный транспорт анионной формы ИУК через мембраны специализи­рованных гравичувствительных клеток – статоцитов, VTI генов SNARE белков, участвующих в везикулярном внутриклеточном транспорте ИУК, и AtMRPS гена белка – транспортера конъюгированных форм ИУК; ARF гены ауксин-активируемых трансфакторов, контролирующих экспрессию ранних ауксин-регулируемых Aux/IAA, SAUR, GH3 и ACS генов, а также многочисленные семейства SKP1, RBX1, ATCULI, ASK1, ASK2, AXR1, ECRI, RCE1, ENR2p, Cdc4p, Cdc53p, Scplp, TIRl генов белков (членов убиквитин-протеинлигазного комплекса) и CSN генов белков (членов мультисубъединичного белкового регуляторного комплекса СОР9 сигналосомы) – компо­нентов убиквитин/протеасомо-опосредованного пути деградации Аих/1АА белков, ингибирующих проведение сигналов ауксина. Рассмотрена гипотетическая модель регуляции ИУК экспрессии генов.

Представлено дані щодо регуляторних компонентів сигналь­ного шляху індоліл-3-оцтової кислоти (ЮК) у клітинах рос­лин: мембранні білки-рецептори, які сприймають екзогенні сигнали ІОК, систему вторинних месенджерів (cAMP, cGMP, інозитолтрифосфат і діацил^ліцерол, цитоплазматичний ка­льцій, «сенсорний» білок Са²⁺ сигналів – кальмодулін), що опосередковують передачу сигналів ІОК з рецепторів на ефектори (ферменти), які каталізують процеси внутрішньоклітинного метаболізму. Подано перелік ідентифікованих в ос­танні роки генів, які детермінують синтез білків, що беруть участь у проведенні сигналів ІОК у Arabidopsis: ген АВР1, який кодує мембранний білок – рецептор ІОК; AtCPl і AtCBLl гени, що кодують «сенсорні» білки Са²⁺ ; численні родини MDR генів мембранних білків, які беруть участь в активному АТР-залежному транспорті протонної форми ІОК через мем­брани клітин, PIN генів білків, що контролюють пасивний полярний внутрішньо- і міжклітинний транспорт аніонної форми ІОК, ARG1 і RCN1 генів білків, які відповідальні за передавання гравітропічних сигналів і регулюють полярний транспорт аніонної форми ІОК через мембрани спеціалі­зованих гравічутливих клітин — статоцитів, VTI генів SNA­RE білків, що беруть участь у везикулярному внутрішньо­клітинному транспорті ІОК, і AtMRP5 гена білка — транс­портера кон'югованих форм ІОК; ARF генів трансфакторів, шр активуються ауксином і контролюють експресію ранніх ауксин-регульованих Aux/IAA, SAUR, GH3 і ACS генів, а також численні родини SKP1, RBX1, ATCUL1, ASKI, ASK2, AXR1, ECR1, RCEI, ENR2p, Cdc4p, Cdc53p, Scplp, TIRI генів білків (членів убіквітин-протеїнлігазного комплексу) і CSN генів білків (членів мультисубодиничного білкового регулятор­ного комплексу СОР9 сигналосоми) — компонентів убіквітин/протеасомо-опосередкованого шляху деградації Аих/ІАА білків, що пригнічують проведення сигналів ауксину. Розгляну­ то гіпотетичну модель регуляції ІОК експресії генів.

In the review the data on regulator components of the indole-3-acetic acid (IAA) signal pathway in plant cells are presented: the membrane proteins-receptors perceiving the exogenous signals of IAA, the system of second messengers (cAMP, cGMP, inosytoltriphosphat and diacylglycerol, cytoplasmic calcium, the «sensory» protein of the Ca²⁺ signals – kalmodulin), which mediate transmission of the IAA signals from receptors to effectors (enzymes), catalyzing processes of intracellular metabolism. The list of recently identified genes, which determine the synthesis of proteins participating in transmission of the IAA signals at Arabidopsis, is given: the gene ABP1, encoding membrane protein – the IAA receptor; the AtCP1 and AtCBL1 genes, encoding «sensory» proteins of Ca²⁺; numerous families of the MDR genes of membrane proteins participating in the active-dependent transport of the proton form IAA through the cell membranes, the PIN genes of proteins, controlling passive polar intra- and intercellular transport of anionic form of the IAA, ARG1 and RCN genes of proteins responsible for the transmission of gravitropic signals and regulating the polar transport of the anionic form IAA through the membranes of the specialized gravity-perceiving cells – statocytes, the VTI genes of the SNAREs proteins participating in the vesicular intracellular transport IAA, and the AtMRP5 gene of protein – transporter of the conjugated forms of IAA; the ARF genes of auxin-activated transfactors, controlling expression of early auxin-regulated Aux/IAA, SAUR, CH3 genes, and also the numerous families of the SKP1, RBX1, ATCUL1, ASK1, ASK2, AXR1, ECR1, RCE1, ENR2p, Cdc4p, Cdc53p, Scp1p, TIR1 genes of proteins (members of ubiquitin-protein ligases complex) and CSN genes of proteins (members of multisubunit protein regulator complex of COP9 signalosome) – components of ubiquitin/proteasomemediated degradation of Aux/IAA proteins repressing transmission of auxin signals. The hypothetical model of regulation of genes expression by the IAA is considered.