Молекулярно-генетичні механізми регуляції типу розвитку пшениці

Abstract

Необхідність у довготривалій експозиції рослин низькою температурою, що передує переходу до репродуктивної стадії розвитку, визначається їх потребою у яровизації. Чутливість пшениці до яровизації залежить від алельного стану генів системи Vrn. Майже для всіх генів цієї системи встановлено молекулярну структуру і досліджено причини виникнення альтернативних алельних варіантів. Гени Vrn1, Vrn2 та Vrn3 залучені у епістатичну взаємодію та формують регуляторну петлю з позитивним зворотним зв’язком, яка у озимих рослин активується умовами яровизації. Локус Vrn2 є ключовим у пригніченні переходу в репродуктивну фазу розвитку озимих рослин до проходження яровизації, в той час як локус Vrn1 головним чином визначає терміни зацвітання ярої пшениці. Огляд присвячено аналізу досліджень молекулярних механізмів та генетичної детермінації контролю чутливості до яровизації у пшениці. Детально обговорюється організація, структура і функції генів Vrn та продуктів їх експресії. Особливу увагу приділено структурі регуляторних ділянок цих генів та молекулярним механізмам регуляції їх експресії. Сформульовано сучасну узагальнену модель, яка відображає взаємодію між генами Vrn та факторами навколишнього середовища під час яровизації.

Необходимость в продолжительном воздействии на растения пониженной температуры для индукции перехода к репродуктивной стадии развития определяется их потребностью в яровизации. Чувствительность пшеницы к яровизации зависит от аллельного состояния генов системы Vrn. Почти для всех генов этой системы установлена молекулярная структура и исследованы причины, обусловливающие возникновение альтернативных аллельных вариантов. Гены Vrn1, Vrn2 и Vrn3 взаимодействуют эпистатически и формируют регуляторную петлю с положительной обратной связью, которая в озимых растениях активируется в процессе яровизации. Локус Vrn2 является ключевым в механизме репрессии перехода к цветению озимых растений до прохождения яровизации, тогда как локус Vrn1 главным образом определяет сроки колошения яровых сортов. Обзор посвящен анализу исследования молекулярных механизмов и генетической детерминации контроля чувствительности к яровизации у пшеницы. В деталях обсуждается организация, структура и функции генов Vrn и продуктов их экспрессии. Особое внимание уделено структуре регуляторных участков этих генов и молекулярным механизмам регуляции их экспрессии. Сформулировано современное видение модели, отражающей взаимодействие между генами Vrn и факторами внешней среды во время яровизации.

The vernalization requirement determines the need of plants in a prolonged period of cold treatment for transition from a vegetative to a reproductive phase. The vernalization response in wheat is controlled by the alleles of Vrn genes. A molecular structure and causes that are the basis of alternative alleles have been defined for almost all Vrn genes. Vrn1, Vrn2, and Vrn3 interact epistaticaly and form the positive feedback loop that is activated in winter wheat by the vernalization conditions. Vrn2 locus is a key element for flowering repression in winter wheat before vernalization, whereas Vrn1 mostly determines flowering time for spring varieties. In the present review, the studies of molecular mechanisms and genetic determination of pathways that regulate of growth habit (type of development) in wheat have been analyzed. The organization, structure, and functions of Vrn genes and their expression products are discussed in detail. Particular attention is paid to the structure of regulatory regions and the molecular mechanisms, which regulate of these genes’ expression. The modern view on the model reflecting interaction between Vrn genes and the environmental during vernalization has been formulated.