Спектри морфологічних ознак Brassicaceae s. l.: плід, насінини

Abstract

Наведені результати порівняльного аналізу спектрів 20 морфологічних ознак плодів і насінин трьох близькоспоріднених родин Capparaceae, Cleomaceae та Brassicaceae s. str., які за даними молекулярно-філогенетичних досліджень можуть складати Brassicaceae s. l. Показано, що всі три родини мають широкі спектри морфологічних ознак плодів і насінин. Апоморфні структури останніх є рідкісними. До таких належать рамка (replum; відрізняє плоди Brassicaceae s. str. і Cleomaceae від таких у Capparaceae), несправжня перетинка (septum; спостерігається тільки у плодах Brassicaceae s. str.) та, можливо, дугоподібний зародок (наявний у Cleomaceae та Capparaceae і відсутній у хрестоцвітих). Інші особливості конструкції плодів і насінин належать до плезіоморфних ознак. З'ясовано, що кожна родина відзначається своєрідним поєднанням комплексів найпоширеніших і рідкісних структурних елементів плодів і насінин. Комплекси таких ознак наведені для всіх трьох родин. Дискутуються визначальні історичні тенденції трансформації елементів структури генеративних і вегетативних органів хрестоцвітих. Припускається, що основні еволюційно-морфологічні модуси досліджених сучасних родин обумовлені адаптацією анцесторного типу Brassicaceae s. l. до існування у константно-термофільних (здебільшого тропіки, Capparaceae), ксерофільних (сезонно-сухі екотопи субтропіків і тропіків, Cleomaceae) та кріо-ксерофільних (різноманітні біотопи зони континентального клімату, Brassicaceae s. str.) умовах навколишнього середовища. Освоєння анцесторним типом Brassicaceae s. l. біотопів сезонного клімату спричинило, можливо, перехід від зоо- до анемохорії і було, мабуть, провідним фактором розвитку уривчастого характеру функціонування меристем, а також зумовило редукцію різноманітних структурних елементів рослин, що врешті-решт призвело до формування окремої родини Brassicaceae s. str.

Приведены результаты сравнительного анализа спектров 20 морфологических признаков плодов и семян трех близкородственных семейств Capparaceae, Cleomaceae и Brassicaceae s. str., которые, согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, могут составлять Brassicaceae s. l. Показано, что все три семейства имеют широкие спектры морфологических признаков плодов и семян. Апоморфные структуры последних являются редкими. К ним принадлежат рамка (replum; отличает плоды Brassicaceae s. str. и Cleomaceae от таких Capparaceae), ложная перегородка (septum; наблюдается только в плодах Brassicaceae s. str.) и, возможно, дугообразный зародыш (имеется у Cleomaceae и Capparaceae и не характерен для крестоцветных). Другие особенности конструкции плодов и семян относятся к плезиоморфным признакам. Выяснено, что каждому семейству свойственно также своеобразное сочетание комплексов наиболее распространенных и очень редких структурных элементов плодов и семян. Комплексы этих признаков приведены для всех трех семейств. Дискутируются основные исторические тенденции трансформации элементов строения генеративных и вегетативных органов крестоцветных. Предполагается, что главные эволюционно-морфологические модусы рассматриваемых современных семейств обусловлены адаптацией анцесторного типа Brassicaceae s. l. к существованию в константно-термофильных (преимущественно тропики, Capparaceae), ксерофильных (сезонно-сухие экотопы субтропиков и тропиков, Cleomaceae) и крио-ксерофильных (разнообразные биотопы зоны континентального климата, Brassicaceae s. str.) условиях окружающей среды. Освоение анцесторным типом Brassicaceae s. l. биотопов сезонного климата обусловило, вероятно, переход от зоо- к анемохории, и, возможно, было ведущим фактором развития прерывистого характера функционирования меристем, а также вызвало редукцию разнообразных структурних элементов растений, что в конечном итоге привело к формированию отдельного семейства Brassicaceae s. str.

The results of a comparative analysis of a range of 20 morphological characters of fruits and seeds for three closely related families, Capparaceae, Cleomaceae and Brassicaceae s. str., which according to molecular phylogenetic studies may be merged into Brassicaceae s. l., are provided. It is shown that all three families have a wide variety of morphological characters of fruits and seeds. The apomorphic structures of the seeds are rare. These include replum (which distinguishes fruits of Brassicaceae s. str. and Cleomaceae from those of Capparaceae), false septum (which is observed only in fruits of Brassicaceae s. str.) and possibly arcuate embryo (present in Cleomaceae and Capparaceae, lacking in Brassicaceae s. str.). Other structural features of fruits and seeds are plesiomorphic characters. It has been found that each family possesses a certain complex of the most common and very rare structural characters of fruits and seeds. For all three families, the complexes of such characters are given. The main historical trends in transformation of the structural elements of the generative and vegetative organs of the crucifers are discussed. It is assumed that the main evolutionary morphological trends of the studied modern families are caused by adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to the constantly thermophilic (mainly tropics, Capparaceae), thermo-xerophilous (seasonally dry tropical and subtropical ecotopes, Cleomaceae) and cryo-xerophilic (various habitats of continental climate, Brassicaceae s. str.) environments. Adaptation of the ancestral type of Brassicaceae s. l. to seasonal climate habitats presumably caused transition from zoo- to anemochory and was likely a driving factor in promoting discontinuous nature of meristem function. Moreover, it resulted in reduction of various structural elements of the plants which ultimately led to formation of a separate family Brassicaceae s. str.