Паліноморфологічні особливості представників триби Rhinantheae (Orobanchaceae) у світлі молекулярно-філогенетичних даних

Abstract

З використанням світлового і сканувального електронного мікроскопів досліджено пилкові зерна 33 видів з 12 родів триби Rhinantheae родини Orobanchaceae. Встановлено, що пилкові зерна 3(4)-борозні, еліпсоїдальні, овальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисах з екватора еліптичні або округлі, з полюса слабко-3-лопатеві, 3(4)-лопатеві, округлі, округло-трикутні або трикутні; переважно середніх, зрідка дрібних розмірів. Борозни переважно довгі, зрідка середньої довжини або короткі. Виявлено типи скульптури екзини: сітчасто-паличковий, сітчасто-паличково-зморшкуватий, зморшкуватий, зморшкувато-ямчастий, переплетено-дрібносітчастий, переплетено-дрібносітчасто-горбкуватий, зморшкувато-горбкуватий, різногорбкуватий, горбкуватий, зернисто-горбкувато-перфорований та перфоровано-горбкуватий. За скульптурою екзини виділено 10 палінотипів. У деяких з них за особливостями скульптури екзини, розмірами, формою, обрисом, будовою борозен, скульптурою борозних мембран та товщиною екзини виділено 6 підтипів. На родовому рівні різняться пилкові зерна родів Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys і Tozzia. Пилкові зерна родів Odontites та Rhinanthus подібні за переплетено-сітчастою та зморшкувато-ямчастою скульптурою екзини, і на видовому рівні вирізняються за формою, обрисами, розмірами, будовою борозен. Пилкові зерна родів Bellardia і Lathraea подібні за сітчасто-паличковою та сітчасто-паличково-зморшкуватою скульптурою екзини і різні за формою, обрисами та будовою борозен. Пилкові зерна родів Bartsia, Parentucellia та Macrosyringion подібні за сітчасто-паличковою скульптурою екзини і різняться за розмірами, обрисами, будовою борозен та особливостями скульптури екзини. Паліноморфологічні дані добре узгоджуються з розподілом родів у трибі Rhinantheae за молекулярно-філогенетичними даними і частково за традиційними системами. Виявлено можливі напрямки еволюції скульптури екзини пилкових зерен триби Rhinantheae.

С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучены пыльцевые зерна 33 видов, 12 родов трибы Rhinantheae семейства Orobanchaceae. Установлено, что пыльцевые зерна 3(4)-бороздные, эллипсоидальные, овальные, сфероидальные или сплющено-сфероидальные по форме, в очертаниях с экватора эллиптические или округлые, с полюса слабо-3-лопастные, 3(4)-лопастные, округлые, округло-треугольные или треугольные; преимущественно средних, изредка мелких размеров. Борозды преимущественно длинные, изредка средней длины или короткие. Выявлены типы скульптуры экзины: сетчато-палочковый, сетчато-палочково-морщинистый, морщинистый, морщинисто-ямчатый, переплетенно-мелкосетчатый, переплетенно-мелкосетчато-бугорчатый, морщинисто-бугорчатый, разнобугорчатый, бугорчатый, зернисто-бугорчато-перфорированный и перфорированно-бугорчатый. Выделено 10 палинотипов по скульптуре экзины. В некоторых из них по особенностям строения скульптуры экзины, размерам, форме, очертанию, строению борозд, скульптуре бороздных мембран и толщине экзины выделено 6 подтипов. На родовом уровне различаются пыльцевые зерна родов Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys и Tozzia. Пыльцевые зерна родов Odontites и Rhinanthus сходны по переплетенно-сетчатой и морщинисто-ямчастой скульптуре экзины, и на видовом уровне отличаются формой, очертанием, размером, строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bellardia и Lathraea сходны по сетчато-палочковой и сетчато-палочково-морщинистой скульптуре экзины и различаются формой, очертаниями и строением борозд. Пыльцевые зерна родов Bartsia, Parentucellia и Macrosyringion сходны по сетчато-палочковой скульптуре экзины и отличаются размерами, очертаниями, строением борозд и особенностями скульптуры экзины. Палиноморфологические данные хорошо согласуются с распределением родов в трибе Rhinantheae по молекулярно-филогенетическим данным и частично с традиционными системами. Выявлены возможные направления эволюции скульптуры экзины пыльцевых зерен трибы Rhinantheae.

Pollen morphology of 33 species belonging to 12 genera of Orobanchaceae tribe Rhinantheae was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3(4)-colpate, prolate, oval, spheroidal and oblate-spheroidal. Outline in equatorial view is elliptical or circular, outline in polar view is slightly-3-lobed, 3(4)-lobed, rounded, rounded-triangular or triangular; pollen grains are mainly medium- and sometimes small-sized. Colpi are long, sometimes medium or short. Pollen grains in Rhinantheae have different patterns of their exine sculpture: retipilate, retipilate-rugulate, rugulate, rugulate-foveolate, implecto-microreticulate, implecto-microreticulate-tuberculate, rugulate-tuberculate, unequally-tuberculate, tuberculate, granulate-tuberculate-perforate, and perforate-tuberculate. Pollen grains in the studied taxa can be subdivided into 10 basic types, based on their exine sculpture. Within some types, 6 additional subtypes are distinguished, mainly according to their exine sculpture peculiarities, size, shape, outline, colpi, colpus membrane and exine thickness. Pollen grains in members of the tribe are distinguishable at generic and species levels. At the generic level, pollen grains of Pterygiella, Melampyrum, Rhynchocorys and Tozzia are well distinguished. Pollen grains of Odontites and Rhinanthus are similar in their implecto-microreticulate and rugulate-foveolate exine and differ in other characteristics (shape, outline, size, peculiarities of colpi structure) at the species level. Pollen grains of Bellardia and Lathraea are similar in their retipilate and retipilate-rugulate exine sculpture and differ in shape, outline, structure of colpi, and sculpture membranes. Pollen grains of Bartsia, Parentucellia and Macrosyringion are similar in having retipilate exine sculpture and differ in size, outline, of colpi structure аnd characters of exine sculpture. Palynomorphological data correspond well to the plylogenetic pattern of genera of Rhinantheae according to molecular phylogenetic data, and partly correspond to traditional systems. Possible trends of evolution of exine sculpture in pollen grains of Rhinantheae are revealed.