Генетический и эпигенетический контроль роста и развития растений. Гены биосинтеза ауксинов и ауксин-регулируемые гены, контролирующие деление и растяжение клеток растений

Abstract

Рассмотрен спектр генов, детерминирующих различные пути биосинтеза индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), идентифицированных у Arabidopsis: TRP1 гена антранилатфосфорибозилтрансферазы 1, TRP3 гена триптофансинтетазы и семейства NIT генов нитрилаз, катализирующих триптофан-независимый путь биосинтеза ИУК из предшественника индол-3-ацетонитрила; CYP79B и CYP83B1 генов (членов семейства генов цитохромов Р450), контролирующих биосин­тез ИУК из триптофана; генов ферментов, катализирующих биосинтез ИУК из индолил-3-масляной кислоты: РХА1 и РЕХ14 генов пероксисомных мембранных белков – членов семейства ABC-ATРаз, РЕХ5 и РЕХ7 генов цитоплазматических белков-рецепторов, генов пероксисомных матриксных белков-ферментов (асхЗ гена ацил-СоА оксидазы, aiml гена многофункционального белка и ped1 гена тиолазы); генов ферментов, катализирующих образование конъюгатов ИУК и их гидролиз: генов IAGLc синтетазы, lAInos трансферазы, серинкарбоксипептидаз-подобной lAInos ацилтрансферазы и IAR3 гена ИУК-Ала гидролазы. Представлены номенклатура и классификация ауксин-регулируемых генов, ответственных за клеточное деление: генов циклинов и циклинзависимых протеинкиназ, а также генов многочисленного семейства митоген-активируемых протеинкиназ. Подробно рассмотрены ауксин-регулируемые гены ферментов, участвующих в биосинтезе и гидролизе полисахаридных компонентов стенок клеток растений в период их роста растяжением: El ген эндо-1,3:1,4-β-D-глюканазы и ЕХОII ген экзо-β-D-глюканазы, много­ численные семейства ХЕТ генов ксилоглюкановых эндотрансгликозилаз, ZeEXP генов экспансинов, AtFUT генов ксилоглюкан-специфических β-1,6- и β-1,2-фукозилтрансфераз и гликозилтрансфераз, CSL генов ксилоглюкановых глюкансинтетаз и β-1,4-маннансинтетаз, MUR генов ксилоглюкано­вых галактозилтрансфераз, а также AtXTl ген и гомологичные AtGT2-7 гены ксилоглюкановых ксилозилтрансфераз у Arabidopsis; XS1 ген ксилансинтетазы у риса и GS1 ген глюкансинтетазы у кукурузы. Обсуждается роль структурного белка клеточной стенки — экстенсина (кодируемого ауксин-регулируемым HRGP геном) в защите растений от патогенов и неблагоприятных факторов внешней среды.

В огляді розглянуто спектр генів, які детермінують різні шляхи біосинтезу індоліл-3-оцтової кислоти (ІОК), іденти­фікованих у Arabidopsis: TRP1 гена антранілатфосфорибозил-трансферази 1, TRP3 гена триптофансинтази і родини NIT генів нітрилаз, що каталізують триптофан-незалежний шлях біосинтезу ІОК із попередника індол-3-ацетонітрилу; CYP79B та CYP83B1 генів (членів родини генів цитохромів Р450), які контролюють біосинтез ІОК із триптофану; генів фермен­тів, що каталізують біосинтез ІОК з індоліл-3-масляної кислоти: РХА1 і РЕХ14 генів пероксисомних мембранних білків – членів родини АВС-АТРаз, РЕХ5 і РЕХ7 генів цитоп­лазматичних білків-рецепторів, генів пероксисомних матриксних білків-ферментів (асхЗ гена ацил-СоА оксидази, аіті гена багатофункціонального білка і pedl гена тіолази); генів фер­ментів, що каталізують утворення кон'югатів ІОК та їхній гідроліз: генів IAGLc синтази, IAInos трансферази, серинкарбоксипептидаз-подібної IAInos ацилтрансферази і IAR3 гена ІОК-Ала гідролази. Представлено номенклатуру і класифі­кацію генів, які регулюються ауксином і відповідають за клітинний поділ генів циклінів та циклін-залежних протеїн- кіназ, а також генів численної родини мітоген-активованих протеїнкіназ. Детально розглянуто гени ферментів, що регуюються ауксином і беруть участь у біосинтезі і гідролізі полісахаридних компонентів стінок клітин рослин у період їхнього росту розтягненням: ЕІ ген ендо-1,3:1 A-β-D-глюканази і ЕХОІІ ген екзо-β-D-глюканази, численні родини ХЕТ генів ксилоглюканендотрансглікозилаз, ZeEXP генів експансинів, AtFUT генів ксилоглюкан-специфічних β-1,6- і β-1,2-фукозил-трансфераз і глікозилтрансфераз, CSL генів ксилоглюканглюансинтаз та β-1,4-манансинтаз, MUR генів ксилоглюканових галактозилтрансфераз, а також AtXTl ген і гомологічні AtGT2-7 гени ксилоглюканових ксилозилтрансфераз у Arabi­dopsis; XS1 ген ксилансинтази у рису та GS1 ген глюкансинтази у кукурудзи. Обговорюється роль структурного білка клітинної стінки – екстенсину (що кодується HRGP геном, який регулюється ауксином) у захисті рослин від патогенів і несприятливих факторів довкілля.

In the review a spectrum of enzymes' genes determining different ways of indole-3-acetic acid (IAA) biosynthesis identified at Arabidopsis is given: the TRP1 gene of antranilat phosphoribosyttransferase I, TRP3 gene of tryptophane synthase and family NIT genes of nitrilase, catalysing tryptophane-independent way of IAA biosynthesis from precursor indole-3-acetonitrile; CYP79B and CYP83BI genes (members of family cytochromes P450 genes), controlling IAA biosynthesis from tryptophane; the enzymes' genes, catalysing of the IAA biosynthesis from indole-3-butyric acid: the PXAl and PEX14 genes of peroxisomal membrane proteins – the ABC-ATPas family members, the PEX5 and PEX7 genes of cytoplasmic protein receptors, genes of peroxisomal matrix proteinsenzymes (acx3 gene of acyl-CoA oxidase, aiml gene of multifun­ctional protein and pedl gene of thiolase); enzymes' genes cata­lysing synthesis of lAA-conjugates and their hydrolysis – the genes of IAGLc synthase, IAInos transferase, serin carboxypeptidase-like lAInos acyltransferase and IAR3 gene of lAA-Ala hydrolase. The nomenclature and classification of the auxin-regulated genes res­ponsible for the cell division are presented: cyclin genes and activated by them cyclin-dependent protein kinases, as well as genes of numerous family of mitogen-activated protein kinases. The auxin-induced genes of enzymes participating in biosynthesis and hydrolysis of polysaccharides components of plant cell walls in the period of their growth by extension are considered in detail: the EI gene of endo-1,3:1,4-β-D-glucanase and EXOII gene of exo-β-D-glucanase, numerous families XET genes of xyloglucan endotransglycosylases, ZeEXP genes of expansins, AtFUT genes of xyloglucan-specific β-1,6- and β-1,2-fucosy[transferases and glycosyltransferases, CSL genes of xyloglucan gtucan synthases and β-1,4-mannan synthases, MUR genes xyloglucan galactosyltransferases as well as AtXTl gene and homologous AIOT2-7 genes xyloglucan xylosyltransferases at Arabidopsis; the XS1 gene of xylansynthase at rice, and also GS1 gene of glucansynthase at corn. A possible role of cell wall protein — extensin (encoded by the auxin-regulated HRGP gene) in the plants defence from pathogens and unfavourable factors of external environment is discussed.