Зависимая от активности электрическая асимметрия дендритов как фактор, определяющий репертуар собственных разрядных паттернов нейронов

Abstract

Метрическая асимметрия, порожденная неравенством длин и/или диаметров сестринских ветвей дендритов, является общей характерной чертой сложных дендритных разветвлений нейронов разных типов. Следствием этой структурной особенности является электрическая асимметрия – неравенство пассивной электрической передачи вдоль метрически асимметричных ветвей и, соответственно, различные электрические состояния указанных ветвей. В наших предыдущих исследованиях было показано, что для любой пары ветвей дендритов с данной метрической асимметрией асимметрия их пассивных передаточных функций характерным образом изменяется с изменением удельной проводимости мембраны, зависимой от интенсивности активации дендритных синапсов. Мы детально исследовали соотношения метрической асимметрии и зависимых от синаптической активности передаточных свойств, характерных для дендритных разветвлений нейронов разных типов (таких, как пирамидные нейроны неокортекса и гиппокампа, мозжечковые нейроны Пуркинье, стволовые и спинальные мотонейроны), с одной стороны, и паттернов выходного разряда, генерируемых нейроном при получении его дендритами разных по интенсивности синаптических входных сигналов, – с другой. У всех исследованных нейронов репертуар паттернов выходного разряда критически зависел от синаптически индуцированных динамических изменений электрической асимметрии дендритного разветвления. Это указывает на важную роль параметрической чувствительности динамических передаточных функций сложного дендритного разветвления с активными мембранными свойствами в формировании выходных разрядных паттернов. Последние могут определяться множественными метастабильными электрическими состояниями метрически асимметричных ветвей и поддеревьев данного разветвления.

Метрична асиметрія, спричинена нерівністю довжин і/або діаметрів сестринських гілок дендритів, є загальною характерною рисою складних дендритних розгалужень нейронів різних типів. Наслідком цієї структурної особливості є електрична асиметрія – нерівність пасивної електричної передачі уздовж метрично асиметричних гілок та, відповідно, різні електричні стани зазначених гілок. У наших попередніх дослідженнях було показано, що для будь-якої пари гілок дендритів із даною метричною асиметрією асиметрія їх пасивних передавальних функцій характерним чином змінюється зі змінами питомої провідності мембрани, що залежить від інтенсивності активації дендритних синапсів. Ми докладно дослідили співвідношення метричної асиметрії та залежних від синаптичної активності передавальних властивостей, характерних для дендритних розгалужень нейронів різних типів (таких, як пірамідні нейрони неокортексу і гіпокампа, мозочкові нейрони Пуркін’є, стовбурові та спінальні мотонейрони), з одного боку, і патернів вихідного розряду, що генеруються нейроном при отриманні його дендритами різних за інтенсивністю вхідних сигналів, – з іншого. У всіх досліджених нейронів репертуар вихідного розряду критично залежав від синаптично індукованих динамічних змін електричної асиметрії дендритного розгалуження. Це вказує на важливу роль параметричної чутливості динамічних передавальних функцій складного дендритного розгалуження з активними мембранними властивостями у формуванні вихідних розрядних патернів. Останні можуть визначатися множинними метастабільними електричними станами метрично асиметричних гілок і піддерев даного розгалуження